Рассмотрим этапы углеводного обмена.
7) 1,3-дифосфоглицериновая кислота+АДФ®3-фосфоглицериновая кислота+АТФ, фосфоглицераткиназа
8) 3-фосфоглицериновая кислота®2-фосфоглицериновая кислота, фосфоглицеромутаза
9) 2-фосфоглицериновая кислота®фосфопировиноградная кислота, энолаза
10)фосфопировиноградная кислота+АДФ®пировиноградная кислота+АТФ, пируваткиназа
11) пировиноградная кислота+НАДН2®молочная кислота +НАД, лактатдегидрогеназа
1 и 3 реакции лимитируют (определяют) скорость гликолиза, ингибируются АТФ.
В анаэробных условиях, в отсутствие кислорода, служащего конечным акцептором электронов, реакции переноса электронов прекращаются, как только все промежуточные акцепторы перейдут в восстановленное состояние, “приняв” все возможное количество электронов. Метаболизм глюкозы в этих условиях ведет к накоплению пировиноградной кислоты, которая принимает атомы водорода от восстановленных пиридиннуклеотидов с образованием молочной кислоты и окисленного НАД+, эту реакцию катализирует лактатдегидрогеназа, действующая в обратном направлении.
В результате превращения глюкозы в молочную кислоту образуются 2 макроэргические фосфатные связи и таким путем клетки даже в отсутствие кислорода могут получать небольшое количество энергии.
В клетках дрожжей пировиноградная кислота превращается в ацетальдегид, который может принимать атомы водорода от восстановленного НАДН с образованием НАД+ и этилового спирта.
Синтез гликогена из глюкозыпротекает в несколько этапов.
Сначала глюкоза фосфорилируется за счет АТФ и превращается в глюкозо-6-фосфат. Эта реакция катализируется глюкокиназой.
Далее глюкозо-6-фосфат переходит в глюкозо-1-фосфат (фосфоглюкомутаза). Глюкозо-1-фосфат реагирует с уридинтрифосфатом (УТФ), при этом образуется уридинфосфоглюкоза. Глюкозный остаток УДФ глюкозы используется для удлинения молекулы гликогена, а освободившийся УДФ фосфорилируется за счет АТФ и превращается в УТФ. Таким образом, процесс синтеза гликогена протекает с затратой энергии, освобождающейся при распаде АТФ.
Преобладающим путем распада является фосфоролитический путь.
Гликогенолиз
– распад гликогена до глюкозо-6-фосфата, который может включаться в процесс гликолиза.
1) гликоген распадается до глюкозо-1-фосфата
При участии фермента фосфорилазы
2) Далее глюкозо-1-фосфат под действием
фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат
дальнейшие превращения идут в двух направлениях:
глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу с использованием глюкозо-6-фосфатазы
глюкозо-6-фосфат включается в цикл Кребса
Поступающая в печень фруктоза фосфорилируется за счет АТФ при участии фруктокиназы, в результате образуется фруктозо-1-фосфат, далее под действием альдолазы он расщепляется на две триозы и затем превращается в пировиноградную кислоту.
Распад и синтез гликогена в печени, эти 2 процесса обеспечивают постоянство концентрации сахара в крови. Соотношение между синтезом и распадом регулируется нейро-гуморальным путем.
АКТГ, глюкокортикоиды и инсулинувеличивают содержание гликогена в печени.
Адреналин, глюкагон, соматотропный гормон гипофиза и тироксин
стимулируют распад гликогена.
Механизм действия этих гормонов неодинаков:
Инсулин угнетает глюкозо-6-фосфатазу, способствуя накоплению гликогена.
Глюкокортикоиды увеличивают количество гликогена в печени косвенным путем, способствуя превращению белков и жиров в углеводы.
АКТГ стимулирует синтез гликогена через кору надпочечников.
Адреналин и глюкогон вызывают распад гликогена, активируя фосфорилазу.
Соматотропный гормон гипофиза уменьшает количество гликогена в печени косвенно стимулируя выделение глюкогона поджелудочной железой.
Глюконеогенез
– это синтез глюкозы из неуглеводных компонентов, например молочной или пировиноградной кислот. Протекает в клетках печени и почек. Большинство реакций глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза.
Процесс окисления аминокислот начинается с их дезаминирования, т.е. отщепления аминогруппы. Оставшаяся углеродная цепь подвергается дальнейшим превращениям и в конце концов вступает в цикл Кребса. Так, например, аланин, после дезаминирования дает пировиноградную кислоту. Глутаминовая кислота - a-кетоглутаровую, а аспарагиновая - щавелевоуксусную. Эти 3 аминокислоты вовлекаются в цикл Кребса непосредственно, Другие аминокислоты, помимо реакции дезаминирования должны пройти еще несколько дополнительных реакций, прежде чем они смогут участвовать в цикле Кребса.